Czy wielkość kota ma przełożenie na wielkość posiłku whole prey?

Czy wielkość danego kota ma wpływ na optymalną wagę jego posiłku w diecie whole prey? Z poprzednich artykułów na blogu o żywieniu zwierząt Raw Petfood znamy już szeroki profil typowych kocich ofiar oraz równie różnorodne spektrum ich rozmiarów. Koty dały nam się poznać jako drapieżniki o wybitnie elastycznych preferencjach i możliwościach. Potrafią odnaleźć się w niemal każdym ekosystemie, niezwykle szybko stając się specjalistami w łowieniu dostępnych gatunków ofiar, tak małych jak insekty i tak dużych jak dorównujące im wagą walabie. Odkrycia te nie ułatwiają poszukiwania optymalnego zakresu wagi karmówki dla kotów na diecie whole prey. W poniższym artykule sprawdzimy, czy waga konkretnego kota przybliży nas do odpowiedzi.

Jaki związek może mieć masa kota z wielkością jego posiłku?

Z artykułu o typowych rozmiarach kocich ofiar w naturze wiemy już, że rozpiętość wag zwierząt trafiających do kociego menu jest niezwykle duża, zwłaszcza jeśli w zestawieniu uwzględnimy zjadaną niekiedy przez koty padlinę. Na potrzeby tego artykułu bydło domowe pozostawimy jednak barferom, a skupimy się na mniejszych zwierzętach stanowiących pożywienie kotów. Kiedy wszak mowa o diecie whole prey dla kota, przeważnie dotyczy to myszy, szczurów i innych gryzoni, piskląt jednodniowych, przepiórek czy ewentualnie królików. W niektórych opracowaniach naukowych także przeczytać można o ogólnej zasadzie, według której gatunki kotowatych ważące powyżej 10 kg zjadają ofiary większe od siebie, a te ważące poniżej 10 kg, mają tendencję do wybierania zdobyczy poniżej własnej masy. Potwierdzenie znajduje też dyktowana logiką zasada, według której im większy drapieżnik, tym większe ofiary trafiają do jego menu.

A jak to jest w przypadku kotów? Czy inny powinien być dobór elementów whole prey w diecie ważącej około 2 kg Singapury, a inny ważącego 10 kg kota rasy Maine Coon? Choć próżno szukać tak wielkiej rozbieżności w masie badanych kotów żyjących w naturze, to w wymienione w bibliografii do niniejszego artykułu analizy i tak przybliżyć nas mogą do odpowiedzi na zadane w tytule pytanie.

Masa kota może mieć związek z wielkością zjadanego przezeń posiłku z kilku powodów. Do spraw oczywistych zaliczyć należy umiejętności łowieckie rozwijające się wraz z wiekiem a więc i masą ciała kota - młode osobniki mogą mieć mniejszy dostęp do większych ofiar zwyczajnie ze względu na trudności w ich upolowaniu. W jednym z badań postawiono też tezę, zestawioną z dowodami anegdotycznymi, jakoby na terenach obficie zasiedlonych przez ofiary o większych rozmiarach, na przykład króliki, zauważano naturalną selekcję w grupach kotów w kierunku większych ogólnych rozmiarów i dłuższej żywotności. Miałoby to przełożyć się na zwiększenie sukcesów łowieckich na stosunkowo dużych rozmiarów zdobyczach.

W istocie jednak masa ciała jest dla rozważań na temat wielkości posiłku whole prey ważna przede wszystkim ze względu na jej bezpośredni związek z siłą kocich szczęk. Liczne badania donoszą, że to właśnie waga danego osobnika jest czynnikiem mającym największy wpływ na siłę ugryzienia. Masa ciała okazała się tu bardziej istotna niż płeć, wiek, a nawet kondycja ciała kota. Cięższe koty są w stanie po prostu generować większą siłę mechaniczną ugryzienia niż koty lżejsze.

Siła szczęk a wielkość posiłku w diecie whole prey dla kota

Drapieżniki w ogromnym stopniu polegają na głowie i szczękach podczas chwytania, unieruchamiania oraz zjadania zdobyczy. Z tego względu morfologia czaszki i siła ugryzienia mogą mieć znaczące przełożenie na zdolność dzikiego łowcy do radzenia sobie z ofiarami większymi lub trudniejszymi do schwytania. U kotowatych zależność ta jest szczególnie wyraźna, gdyż sposób polowania i mechanika zabijania ofiary opierają się w dużej mierze na skutecznym, precyzyjnym użyciu szczęk.

Mechanika szczęki kota wpisuje się w ogólny wzorzec budowy czaszki drapieżników. Cechuje ją wysoki wyrostek dziobiasty oraz zawiasowy kłykieć żuchwy, który poprawia mechaniczną dźwignię mięśnia skroniowego, odpowiedzialnego za generowanie dużej siły zamknięcia szczęk. Dodatkowo zęby ułożone są w jednej linii z kłykciem, co sprzyja efektywnemu przenoszeniu siły ugryzienia. Istotną rolę odgrywają także mięśnie żwacze i skrzydłowe, które uczestniczą w przywodzeniu żuchwy oraz jej bocznej stabilizacji podczas chwytania, unieruchamiania i manipulowania ofiarą.

To co odróżnia kotowate od innych drapieżników to krótki pysk, a co za tym idzie krótke ramię działania siły nacisku szczęki na zewnątrz. Taka budowa sprzyja rozwojowi masywnych mięśni szczęk, które umożliwiają szybkie i mechanicznie efektywne zamknięcie pyska oraz bardzo mocny chwyt. Jest to adaptacja niezbędna dla sprawnego ujarzmienia żywej, nierzadko zaciekle walczącej o życie ofiary.

Anatomia taka wyraźnie kontrastuje z czaszkami o dłuższym pysku, typowymi na przykład dla psów, gdzie większa długość dźwigni sprzyja osiąganiu wyższych prędkości ruchu pyska. Taki układ jest charakterystyczny dla drapieżników specjalizujących się w stosunkowo mniejszej, bardziej zwinnej zdobyczy oraz dla gatunków polujących w stylu długiego pościgu lub napadu z dystansu

W obrębie rodziny kotowatych szczególną uwagę zwraca linia kota domowego. Gatunki z tej grupy charakteryzują się relatywnie szeroką „twarzą”, a stosunek szerokości łuków jarzmowych do długości czaszki jest u nich wyraźnie większy niż u większości pozostałych kotowatych. Także czaszkę kota domowego należy uznać za stosunkowo szeroką, do czego dodać należy rozbudowaną puszkę mózgową oraz masywne kości policzkowe, a to z kolei zwykle wiąże się z obecnością silnie rozwiniętych mięśni żwaczy. Taka konfiguracja anatomiczna sprzyja generowaniu znacznej siły ugryzienia, mimo niewielkich bezwzględnych rozmiarów zwierzęcia.

Nic więc dziwnego, że w licznych badaniach pojawia się założenie, iż to właśnie wielkość kota oraz kształt jego czaszki – bezpośrednio wpływające na siłę ugryzienia – mogą odgrywać decydującą rolę w doborze wielkości ofiary. Drapieżniki, w tym koty, polegają na budowie głowy i szczęk nie tylko podczas zabijania, ale również w trakcie pobierania i rozdrabniania pokarmu. Kot, po uprzednim unieruchomieniu ofiary za pomocą przednich łap i pazurów, zazwyczaj miażdży szczękami kręgi szyjne zdobyczy, przecinając rdzeń kręgowy. Zdarzające się niekiedy podrzucanie i uderzanie ofiary przed ostatecznym zabiciem interpretowane jest jako sposób jej zmęczenia, zmniejszający ryzyko obrażeń powstałych w wyniku obronnego gryzienia lub drapania.

Wzrost tak zwanej „wydajności ugryzienia”, obejmującej najpewniej zarówno samą siłę ugryzienia, jak i skuteczność jej wykorzystania, może mieć znaczenie nie tylko łowieckie. U wielu gatunków poprawa tej cechy zwiększa skuteczność obrony terytorium, a tym samym może pośrednio wpływać na sukces rozrodczy. Koty są zwierzętami terytorialnymi i w konfliktach z innymi osobnikami używają zarówno pazurów, jak i zębów. Osobniki o większej sile ugryzienia mogą mieć przewagę w bezpośrednich konfrontacjach fizycznych. Również w kontekście rozrodu siła szczęk nie jest bez znaczenia, gdyż samce podczas kopulacji chwytają samice za kark, wywołując charakterystyczny odruch bezruchu i jednocześnie chroniąc się przed agresją ze strony partnerki. Z tego względu siła ugryzienia u kotów nie musi być wyłącznie produktem selekcji związanej z doborem ofiary; pewną rolę może tu odgrywać również dobór płciowy.

Kotowate wykazują znaczne zróżnicowanie pod względem wielkości ciała, a rozmiar oraz budowa czaszki silnie korelują z siłą ugryzienia i maksymalnym rozmiarem ofiary, z jaką dany gatunek lub osobnik jest w stanie sobie poradzić. Siła ugryzienia stanowi zatem użyteczny wskaźnik zdolności do obchodzenia się z ofiarą i pośrednio ujawnia potencjalne różnice w diecie tych drapieżników.

Należy zauważyć, że w badaniach naukowych siłę ugryzienia często szacuje się na podstawie analizy czaszek, uwzględniając powierzchnię przyczepu mięśni. Metoda ta ma charakter „retrospektywny”, gdyż odzwierciedla stan z przeszłości. Aby dana powierzchnia przyczepu miała sens biologiczny, zwierzę musiało w pewnym okresie życia dysponować odpowiednio rozwiniętymi mięśniami. Oznacza to, że aktualny stan uzębienia czy kondycja mięśni nie zawsze są kluczowymi predyktorami siły ugryzienia; istotniejszy może być stan z okresu dojrzewania lub wczesnej dorosłości.

Ilustracją tej zależności są obserwacje anegdotyczne przywoływane w literaturze. Opisano między innymi dużego kocura o masie 4,24 kg i sile ugryzienia wyższej niż przewidywano na podstawie jego masy ciała. Kot całkowicie pozbawiony był zębów. Brak uzębienia utrudniał określenie wieku kota, ale zamknięcie szwów czaszkowych wskazywało, że zwierzę miało prawdopodobnie więcej niż sześć lat. Mimo to w jego żołądku znaleziono aż 10 myszy oraz kurę domową, co jednoznacznie dowodzi, że nawet przy znacznym uszkodzeniu aparatu zębowego kot ten pozostawał skutecznym drapieżnikiem. Przypadek ten pokazuje, że zdolność do polowania i radzenia sobie z ofiarą jest wypadkową nie tylko aktualnego stanu uzębienia, lecz także ogólnej budowy czaszki, wcześniejszego rozwoju mięśni i wypracowanych strategii łowieckich.

Czy płeć kota może mieć wpływ na rozmiar jego posiłku?

Pytanie o wpływ płci kota na wielkość jego posiłku whole prey może na pierwszy rzut oka wydawać się mało istotne, zwłaszcza że znaczna część kotów żyjących w naszych domach to zwierzęta wykastrowane. W rzeczywistości jednak zagadnienie to ma swoje uzasadnienie, ponieważ u kotów występuje wyraźny dymorfizm płciowy. Oznacza to, że kotki i kocury różnią się między sobą budową ciała, i różnice te nie ograniczają się wyłącznie do cech anatomicznych związanych z rozrodem.

W badaniach przeprowadzonych na wolnożyjących kotach w Australii wykazano, że samce osiągały masę ciała od 3,4 do 7,3 kg, podczas gdy samice ważyły od 2,5 do 5 kg. Samice były więc średnio niemal o połowę lżejsze od kocurów, a jednocześnie samce charakteryzowały się o 20,0% większą szacowaną siłą ugryzienia. Co istotne, interakcja pomiędzy płcią a masą ciała była uwzględniona we wszystkich najlepiej dopasowanych modelach statystycznych. Samce wykazywały wyraźniejszy wzrost szacowanej siły ugryzienia wraz ze wzrostem masy ciała niż samice.

Różnice te mogą mieć znaczenie z punktu widzenia doboru ofiary. Większa zdobycz jest zazwyczaj trudniejsza do upolowania i opanowania, a jej unieruchomienie może wymagać większej masy mięśniowej oraz silniejszego układu kostnego. Co ciekawe, u osobników o mniejszej masie obserwowano odwrotną zależność. Małe samce miały szacowaną siłę ugryzienia mniejszą niż samice o porównywalnej masie ciała. Wraz ze wzrostem rozmiarów sytuacja ta ulegała jednak odwróceniu: duże samce osiągały większą szacowaną siłę ugryzienia niż samice o tej samej masie.

Choć badania pokazują, że nawet niewielkie koty potrafią poradzić sobie z relatywnie dużą i potencjalnie niebezpieczną zdobyczą, większość analiz wskazuje mimo wszystko na duże kocury jako drapieżniki o rozszerzonym spektrum ofiar. Wynika to bezpośrednio z ich większej masy ciała oraz większej siły ugryzienia, co przekłada się na wyższą skuteczność w radzeniu sobie z większymi zwierzętami.

Badania stanowiące bazę niniejszego artykułu dotyczą przede wszystkim domowych, wolnożyjących i dzikich przedstawicieli gatunku Felis catus, jednak analogiczne zależności obserwuje się również u innych przedstawicieli kotowatych. Przykładem są rysie rude, u których także stwierdzono wyraźny dymorfizm płciowy. Samce rysi rudych ważą średnio około 8,4 kg, podczas gdy samice około 6,2 kg. W badaniach nad ich dietą zauważono, że samce częściej zjadają jelenie wirginijskie, co wiąże się z ich zdolnością do upolowania większej ofiary oraz obrony zdobyczy przed innymi drapieżnikami. Samice natomiast częściej wybierają mniejsze ofiary, takie jak zające bielaki.

Można zatem stwierdzić, że samce osiągają większą masę ciała i większą siłę ugryzienia, co potencjalnie pozwala im na upolowanie większej liczby ofiar. W innych badaniach zauważono jednak brak istotnych różnic w udziale królika w diecie „niedojrzałych” samic o masie poniżej 2,2 kg, samców o masie poniżej 3,5 kg oraz kotów określanych jako „dojrzałe”. Wskazuje to na fakt, że choć płeć i związana z nią masa ciała oraz siła ugryzienia mogą wpływać na potencjalny zakres wielkości ofiar, w praktyce dieta kotów pozostaje w dużej mierze elastyczna i zależna od dostępności zdobyczy.

Wiek kota a wielkość jego posiłku

Kolejnym czynnikiem, który pojawia się w analizach dotyczących doboru wielkości ofiary, jest wiek kota. W badaniach stanowiących podstawę niniejszych rozważań to właśnie wiek okazał się najsilniejszym predyktorem wielkości upolowanej zdobyczy. Starsze koty polowały średnio na największe ofiary. Należy jednak podkreślić, że choć zależność ta była statystycznie istotna, jej moc predykcyjna pozostawała stosunkowo słaba.

W praktyce oznacza to, że mimo wyraźnej tendencji, obserwowano bardzo duże zróżnicowanie zachowań łowieckich. Nawet niewielkie, młodsze koty potrafiły łapać i zjadać stosunkowo dużą, a potencjalnie również „niebezpieczną” zdobycz, która mogła stawiać czynny opór. Z drugiej strony zdarzało się, że jedne z największych osobników w badanej próbie zjadały bardzo małe ofiary, w tym bezkręgowce. Wiek nie determinuje więc w sposób jednoznaczny wielkości posiłku, a raczej zwiększa prawdopodobieństwo sięgania po większą zdobycz.

Zdolność do radzenia sobie z większą ofiarą wzrasta wraz z wiekiem kota z kilku powodów. Po pierwsze, starsze osobniki charakteryzują się większą szacowaną siłą ugryzienia. Badania wykazały, że wiek miał istotny wpływ na ten parametr – starsze koty generowały większą siłę szczęk niż młodsze zwierzęta. Wzrost szacowanej siły ugryzienia wraz z wiekiem obserwowano również u wielu innych gatunków drapieżników, co sugeruje, że jest to zjawisko o charakterze ogólnobiologicznym, a nie specyficzne wyłącznie dla kota domowego.

Po drugie, wraz z wiekiem rośnie doświadczenie łowieckie. Starsze koty mają przewagę nad młodszymi osobnikami, ponieważ ich umiejętności rozwijają się w wyniku wielokrotnej ekspozycji na coraz szerszy zakres typów ofiar. Powtarzające się próby polowania, kontakt z różnymi strategiami obronnymi zdobyczy oraz konieczność adaptacji do zmiennych rozmiarów i zachowań ofiar prowadzą do stopniowej poprawy skuteczności łowieckiej.

W efekcie starsze osobniki Felis catus nie tylko dysponują większą siłą mechaniczną szczęk, ale także lepiej potrafią ją wykorzystać. Powinny zatem mieć większą zdolność do obchodzenia się z ofiarą, niezależnie od indywidualnych różnic w temperamencie czy aktualnej kondycji. Jednocześnie wyniki badań jasno pokazują, że wiek nie stanowi czynnika ograniczającego młodsze i mniejsze koty – nawet one są w stanie skutecznie polować na stosunkowo duże ofiary. W kontekście diety whole prey oznacza to, że choć wiek kota może sprzyjać wyborowi większych elementów diety, nie powinien być traktowany jako jedyny ani decydujący wyznacznik wielkości posiłku.

Różnice wynikające z pochodzenia badanych kotów

Zarejestrowano wyraźne różnice w szacowanej sile ugryzienia w zależności od środowiska, z którego pochodziły koty. Koty dzikie z terenów wiejskich miały większą szacowaną siłę ugryzienia niż koty bezdomne z terenów miejskich, mimo że nie stwierdzono istotnych różnic w masie ciała pomiędzy tymi grupami. Różnice te były najbardziej widoczne u młodszych i mniejszych osobników, gdzie koty dzikie wyraźnie przewyższały pod tym względem swoje bezpańskie odpowiedniki. Sugeruje to, że regularny kontakt z żywą ofiarą może wpływać na rozwój siły szczęk, a różnice w składzie diety – w tym większy udział żywej zdobyczy u kotów wolnożyjących – prawdopodobnie napędzają obserwowane rozbieżności.

Co ciekawe, choć w jednym z badań koty bezpańskie charakteryzowały się nieco większymi głowami, to jednocześnie wykazywały mniejszą szacowaną siłę ugryzienia niż koty dzikie. Różnica ta była widoczna nawet przy porównywalnej masie ciała – lżejsze koty dzikie miały większą szacowaną siłę ugryzienia niż lżejsze koty bezpańskie.

Największe jednak różnice w diecie kotów dzikich z terenów wiejskich i bezdomnych z terenów miejskich dotyczyły dostępności żywej ofiary. Koty dzikie miały znacznie większy udział myszy domowych, królików, gadów i bezkręgowców w diecie, podczas gdy u kotów bezdomnych istotną rolę odgrywały odpady pochodzenia ludzkiego. Średnio od 18,8% do 30,0% objętości treści żołądkowej w badanej próbie kotów bezdomnych stanowiły resztki – głównie pozostałości ludzkiego jedzenia, a także plastik, papier i folia. Dane te wskazują, że koty żyjące w pobliżu ludzkich siedzib modyfikują swoją dietę w zależności od dostępności pożywienia lub preferencji wobec łatwo dostępnych resztek, których zdobycie i połknięcie wymaga znacznie mniejszej siły szczęk niż upolowanie żywej ofiary.

Wnioski na temat relacji masy ciała kota do wielkości jego posiłku

Analiza danych wskazuje, że masa ciała ofiary jest dodatnio skorelowana z wiekiem kota, masą jego ciała oraz siłą ugryzienia. Zależności te nie były jednak bardzo duże, co wynika przede wszystkim z bardzo szerokiego zakresu rozmiarów zdobyczy łowionych przez wszystkie koty, niezależnie od ich cech osobniczych.

Wyniki badań po raz kolejny pokazują również, że nawet niewielkie koty potrafią zjadać dużą zdobycz, podczas gdy niektóre z największych osobników sięgają po bardzo małe ofiary, takie jak bezkręgowce. Co więcej, żaden z analizowanych czynników – masa ciała, wiek, płeć czy siła ugryzienia – nie okazał się predyktorem masy ciała ofiar określanych jako „niebezpieczne”.

Jednocześnie kondycja fizyczna kota nie miała istotnego wpływu na szacowaną siłę ugryzienia. Oznacza to, że nawet osobniki z niedoborami pokarmowymi i gorszą kondycją ciała były w stanie osiągać podobne wartości szacowanej siły szczęk jak koty o relatywnie dużej masie ciała.

Wiele z przytoczonych danych dotyczy sytuacji, w której masa ciała, płeć, wiek oraz siła szczęk kota mają znaczenie dla skuteczności polowania. W diecie whole prey czynnik ten traci swoje pierwotne znaczenie. Koty otrzymują bowiem do miski ofiary już martwe, pozbawione zdolności obronnych, zamówione przez opiekunów w sklepie z karmówką. Siła szczęk i nabyte doświadczenie wpływają tu głównie na zdolność fizycznego poradzenia sobie ze spożyciem ofiary określonego rozmiaru, a nie na samą możliwość jej zdobycia.

Nie będzie więc zaskoczeniem stwierdzenie, że im większy kot, tym teoretycznie większą ofiarę będzie on w stanie zjeść. Na podstawie przytoczonych badań można jednak sformułować również bardziej szczegółowe wnioski: większe kocury mają statystycznie większą szansę poradzić sobie z dużymi sztukami whole prey niż kotki o podobnych rozmiarach, a koty, które miały kontakt z whole prey już we wczesnym okresie życia, mogą wykazywać większą sprawność w zjadaniu większych ofiar.

Czy zatem wielkość kota powinna mieć wpływ na wielkość posiłków whole prey? Zgromadzone dane sugerują, że tak. Uwzględniając wszystkie dostępne informacje, najlepszym rozmiarem whole prey zdaje się być dla kota ofiara tak duża, jak dużą dany kot będzie w stanie bez trudu zjeść, należy przy tym pamiętać o urozmaicaniu diety o mniejsze osobniki.

Bibliografia:

1. A global synthesis and assessment of freeranging domestic cat diet, Christopher A. Lepczyk, Jean E. Fantle-Lepczyk, Kylee D. Dunham, Elsa Bonnaud, Jocelyn Lindner, Tim S. Doherty & John C. Z. Woinarski.
2. Michael J. Konecny. Food habits and energetics of feral house cats in the Galápagos Islands.
3. Széles, G. L., Purger, J. J., Molnár, T., & Lanszki, J. Comparative analysis of the diet of feral and house cats and wildcat in Europe.
4. MacDonald, M. L., Rogers, Q. R. & Morris, J. G. Nutrition of the domestic cat, a mammalian carnivore.
5. Pearre, S. Jr. & Maass, R. Trends in the prey size-based trophic niches of feral and House Cats Felis catus.
6. Patricia A. Fleming, Heather M. Crawford, Clare H. Auckland and Michael C. Calver, Body Size and Bite Force of Stray and Feral Cats—Are Bigger or Older Cats Taking the Largest or More Difficult-to-Handle Prey?
7. Childs, J.E. (1986) Size-dependent predation on rats (Rattus norvegicus) by house cats (Felis catus) in an urban setting.
8. Glass, G.E.; Gardner-Santana, L.C.; Holt, R.D.; Chen, J.; Shields, T.M.; Roy, M.; Schachterle, S.; Klein, S.L. Trophic garnishes: Cat–rat interactions in an urban environment.
9. Dickman, C. R. & Newsome, T. M. Individual hunting behaviour and prey specialization in the house cat Felis catus: Implications for conservation and management.
10. Woinarski, J. C. Z. et al. Compilation and traits of Australian bird species killed by cats.
11. Collier, G. L. , Kaufman, W. , Kanarek, R., Fagen, J. 1978. Optimization of Time and Energy Constraints in the Feeding Behavior of Cats: A Laboratory Simulation.
12. Kanarek, R. B. 1975. Availability and caloric density of the diet as determinants of meal patte s in cats.
13. Kane, E., Rogers, Q. R., Mo is, J. G., Leung, P. M. B. 1981. Feeding behavior of the cat fed laboratory and commercial diets [Drinking patterns, voluntary food consumption, appetite].
14. Kaufman, 1. W., Collier, G., Hill, W. 1.,Collins,K. Meal cost and meal patterns in an uncaged domestic cat.
15. Konecny, M.J. (1987) Food habits and energetics of feral house cats in the Galápagos Islands.
16. Murphy, B.P.; Legge, S.M.; Palmer, R.; Dickman, C.R.; Augusteyn, J.; Comer, S.; Doherty, T.S.; Eager, C.; et al. Introduced cats Felis catus eating a continental fauna: Inventory and traits of Australian mammal species killed.